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フォラシンは、元のビタミン、葉酸だけでなく、葉酸活性を定性的に示す関連化合物の包括的記述子である。純粋な物質はプテロロノノグルタミン酸. その化学構造は、グルタミン酸、パラアミノ安息香酸（PABA）残基およびプテリジン核からなる3つの異なる部分を含む（Illus. 研究は、生物の葉酸要求が満たされれば、食事にPABAを添加する必要はないことを示している. 図12-1 飼料中の天然に生じる葉酸の多くは、様々な数の余分なグルタミン酸分子とコンジュゲートしている. 通常、ペプチド結合によって連結された3〜7グルタミル残基を含む葉酸のポリグルタミン酸形態は、調べたすべての組織で最も豊富であることの天然補酵素（ワーグナー、1984）されています. 葉酸は、黄色がかった橙色の結晶性粉末であり、無味無臭であり、アルコール、エーテルおよび他の有機溶媒に不溶性である. それは、酸の形態の熱水にわずかに可溶性であるが、塩の形態ではかなり可溶性である. 中性およびアルカリ性溶液中では空気および熱に対してかなり安定であるが、酸性溶液中では不安定である. 70％〜100％の葉酸活性は、pH1でオートクレーブ処理すると破壊される（O Dell and Hogan、1943）. 特に酸化条件下では、加熱のような食品調製中に食物中の大きな損失が起こり得る（Gregory、1989）. スルホンアミドは、葉酸生合成中間体PABAの類似体であり、抗菌剤として広く使用されている（Brown、1962）. PABAと競合することにより、スルホンアミドは葉酸合成を防ぎ、微生物は増殖できず、その結果、動物への葉酸の重要な供給源が減少または排除される. ポリグルタミン酸形態の葉酸は、腸粘膜を横切る輸送の前に加水分解を介してプテロイルモノグルタミン酸塩に消化される.

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プテロイルポリグルタメートの加水分解を担う酵素は、葉酸コンジュゲートとして知られているカルボキシペプチダーゼである（Baugh and Krumdieck、1971）. おそらく、いくつかのコンジュゲート酵素は、長鎖の葉酸ポリグルタメートのモノグルタメートへの加水分解の原因となり、粘膜細胞に侵入する（Rosenberg and Newmann、1974）. プテロイルモノグルタメートは、主に十二指腸および空腸で吸収され、明らかにナトリウム. Kesavan and Noronha（1983）は、ラットの結果から管腔コンジュゲートが膵臓起源の分泌であり、ポリグルタミン酸形態の葉酸の加水分解が粘膜表面または粘膜細胞内ではなく管腔内で起こることを示唆している. 食物葉酸は、加水分解および腸からの吸収の後、主に5-メチルテトラヒドロ葉酸塩としてモノグルタミン酸誘導体として血漿中に輸送される. そこでは、細胞内に主要な葉酸形態であるプテロイルポリグルタメートが、酵素、葉酸ポリグルタメートシンテターゼ. ポリグルタメートは細胞内で葉酸を維持する役割を果たし、モノグルタメート形態のみが膜を横切って輸送され、血漿および尿中にモノグルタメートのみが検出される（Wagner、1995）. 葉酸モノ - およびポリグルタメートに結合する特定の葉酸結合タンパク質（FBP）は、肝臓、腎臓、小腸刷子縁膜、白血病顆粒球、血清および牛乳を含む多くの組織および体液に存在することが知られている（Tani and Iwai、 1984）. これらのFBPの生理学的役割は未知であるが、ビタミンB12の吸収における内因性因子に類似した葉酸輸送において役割を果たすことが示唆されている. 研究では、葉酸約79％〜88％が吸収され、摂取後約2時間で血清濃度がピークに達するため、吸収が急速であることが示された. 7つの別個の食品中の葉酸の平均利用可能性は、37％から72％に及ぶ50％に近いことが判明した（Babu and Skrikantia、1976）. 糞便中の葉酸濃度は、摂取量よりも高く、しばしば摂取量よりも高く、消化していない葉酸だけでなく、さらに重要なことに、腸内のビタミンのかなりの細菌合成を表す.

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胆汁は腸肝循環のために高レベルの葉酸を含み、大部分の胆汁酸は腸内で再吸収される. 機能 5,6,7,8-テトラヒドロ葉酸（THF）の形態の葉酸は、種々の反応における単一炭素単位の移動に不可欠であり、2炭素単位の移動におけるパントテン酸の役割に類似している（ベイリーとグレゴリー、2006年）. メチル基を提供するインビボ経路における主要は、続いて5-メチルに還元され、5,10-メチレンテトラヒドロ葉酸を形成するために、テトラヒドロ葉酸するセリンから一炭素単位の移動を伴います. 次いで、メチルテトラヒドロ葉酸はメチル基を供給して、活性化されたメチルサイクル中のホモシステインを再メチル化し、重要なメチルドナー剤S-アデノシルメチオニンの合成のためのメチオニンを提供する（Krumdieck、1990; Jacobら. 1炭素単位のいくつかの生合成関係は、主としてアミノ酸代謝中に生成され、アミノ酸の代謝相互変換に使用される. それらはまた、細胞分裂に必要な核酸のプリンおよびピリミジン成分の生合成にも使用されている. THFの重要な生理学的機能は、単一炭素（C1）単位をビタミン分子に結合させ、それを活性なギ酸または活性ホルムアルデヒドに変換することからなる. これらは、還元または酸化によって相互変換可能であり、適切な受容体に転移可能である. 葉酸ポリグルタミン酸は、検査された全ての酵素系において、少なくとも対応するモノグルタミン酸形態よりもよく、またはより良好に作用する（Wagner、1995）. monoglutamateは単に輸送形態である間、今、pteroylpolyglutamatesアミノ酸およびヌクレオチド代謝に一炭素単位のアクセプターとドナーであることが認められています. 図12-1：単炭素単位を必要とする葉酸代謝 葉酸化合物による単一炭素移動を含む特定の反応は、（a）プリンおよびピリミジン合成; （b）セリンとグリシンの相互変換; （c）多くの合成のためのC1単位の供給源としてのグリシン炭素; （d）ヒスチジン分解; （e）メチオニン、コリンおよびチミン（ピリミジン塩基）のような化合物のメチル基の合成、. ラットでは、葉酸および関連するメチル供与体の適切な供給は、胎児ならびに母体組織における脂質代謝を改善することによって、胎児の発達に直接的に利益をもたらすことができる（McNeilら. プリン塩基（アデニンおよびグアニン）ならびにチミンは、核酸の構成成分であり、葉酸欠乏により、細胞形成および機能に必須の核酸の生合成が低下する. したがって、ビタミンの欠乏は、細胞分裂の障害およびタンパク質合成の変化を招く。これらの効果は、赤血球、白血球、腸粘膜、胚および胎児などの急速に成長する組織において最も顕著である. 適切な核タンパク質が存在しない場合、原始赤血球の正常な成熟は起こらず、造血塊は巨頭芽球段階で阻害される.

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骨髄における正常な赤血球の成熟に対するこの巨赤芽球性の停止の結果として、特有の大赤血球性貧血が発生する. ビタミンB12は、ギ酸とホルムアルデヒドの酸化段階の1炭素化合物の還元に必要であり、このようにして不安定なメチル基の生合成に葉酸が関与する（Savage and Lindenbaum、1995）. 不安定なメチル基の代謝は、ホモシステインからのメチオニンの生合成およびエタノールアミンからのコリンの生合成に重要な役割を果たす. 葉酸は免疫系を維持するために必要です。ある種のマイトジェンに対するTリンパ球の芽球形成反応は、葉酸不足のヒトおよび動物において減少し、そして胸腺は優先的に変化する（Dhurら. 体液性免疫に対する葉酸欠乏の影響は、ヒトよりも動物においてより完全に研究されており、いくつかの抗原に対する抗体応答は減少することが示されている. メチル基のde novo合成が葉酸補酵素の関与を必要とするため、葉酸欠乏が膵外分泌機能に及ぼす影響をラットで調べた（Balachi and Wagner、1992; Balaghiら. 、マイコトキシン）、豚の葉酸の微生物腸内合成を阻害する（Purser、1981）. イヌおよびネコにおいて、スルホンアミドは、葉酸の腸内微生物合成を著しく低下させることが示されている. スルホニルアミドの長期経口投与（NRC、2006）の後、イヌで欠乏症が発症する可能性があり、. （1955）は、2〜3ヶ月齢の子猫で、葉酸またはビタミンB12を含まない精製飼料で、葉酸欠乏症を誘発することができなかった. 家禽に関しては、非常に高蛋白質のダイエットやスクロースが炭水化物の唯一の供給源である場合に、葉酸要求がより高いことが示されている研究もある（Scott et al.

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Keagy and Oace（1984）は、食物繊維が葉酸利用に影響を及ぼしていると報告している. キシラン、小麦ふすまおよび豆は、ラットにおいて葉酸合成を刺激し、より高い糞便および肝臓の葉酸として反映された. 糞便はビタミンの豊富な供給源であるため、栄養補助食品を練習する動物は、葉酸の食事の必要性が低くなります（Abad and Gregory、1987）. したがって、犬には葉酸要求の一部が共copagyを介して与えられ、猫にはこのビタミン源はない. 葉酸の必要量は、それが摂取される形態および他の栄養素の濃度および相互関係に依存する. コリン、ビタミンB12、鉄、ビタミンCの欠乏症はすべて葉酸要求に影響を与えます. ペット用の飼料中の大部分の葉酸はコンジュゲート形態で存在するが、明らかにイヌおよびネコはそれを利用することができる. 成長または産生速度がより速いほど、核酸合成におけるその役割のために葉酸の必要性が高くなる. 成長率、年齢および妊娠は葉酸要求に影響する;ただし、この情報は犬や猫にとっては利用できません. 成長速度の低下はDNA合成の必要性を減少させるため、要件は年齢とともに減少する. 、1993）は、葉酸代謝を強化し、妊娠自体の特徴であって、単に体重の増加によるものではないことを実証した. ポリグルタミン酸を吸収に必要とされるモノグルタミン酸型に分解するコンジュゲート酵素を有するので、葉酸の全ての食事型が犬に利用可能である（Baughら. 犬の要件 いくつかの研究者は、犬は食事中にあらかじめ形成された葉酸を必要としないと仮定している. しかし、葉酸欠乏症は半精製食餌を与えた実験犬で生じた（Afonsky、1954）. 静菌剤を含まない非精製成分の適切な飼料を与えられたイヌの葉酸要求は、腸内の微生物合成によっておそらく満たされる（NRC、2006）. （1972; 1975）、それが身体ニーズを満たすのに貢献する程度は定量化されていない.

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コリン、メチオニン、およびビタミンB12が不十分な食事は、葉酸との相互作用のために欠乏を誘発し得る. NRC（2006）によると、犬のすべてのクラスの葉酸要求量は、270g / kg（123g / lb）の食事. 米国飼養管理協会（AAFCO、2007）は、犬のすべてのクラスで飼料1kgあたり180gの葉酸（82g / lb）を推奨している. 猫の葉酸要求に関するデータは極めて限られている。 NRC（2006）は、すべての猫について、750g / kg（341g / lb）の飼料を推奨しているが、AAFCO（2007年）は800g /. ソース 葉酸は、本質的に、ほぼ専らTHF酸誘導体として広く分布している。安定なものは、5位にメチル基またはホルミル基を有し、一般に、グルタミル結合において3つ以上のグルタミン酸残基を有する. 限られた量の遊離葉酸のみが天然物に存在し、大部分の飼料供給源は、主にポリグルタミル葉酸. 緑色飼料中の葉酸の豊富さは、乾草を与えられた牧草よりも放牧牛の牛乳中の葉酸濃度が高いことによって示されている（Dong and Oace、1975）. 反芻動物にとって、葉酸の3つの天然に存在する供給源は、第一胃の合成、腸の合成および食餌源に由来し、最大の貢献は、第一胃の微生物合成によるものである. 様々な食品の葉酸バイオアベイラビリティは、一般に70％を超えることが見出された（Cliffordら. モノグルタミン酸葉酸の生物学的利用能は、ポリグルタミル形態よりも実質的に大きい（Gregoryら. 食物葉酸の利用可能性は、モノグルタミン酸塩形態のものの30％〜80％の範囲であってもよく、一般に、動物由来のものよりも植物由来の食品から利用されていない. 経口投与された5-メチル葉酸および5-ホルミル葉酸の葉酸と比較したバイオアベイラビリティは、ラットで同等であることが判明した（Bhandari and Gregory、1992）. 好気性条件下では、ほとんどの葉酸フォームの破壊が比較的嫌気条件にし、葉酸は光から保護されているため、食品中より安定した減少した葉酸と、加熱と有意である（ブロディ、1991）. いくつかの系統の証拠は、多くの食品中の天然に存在する葉酸よりも、葉酸の添加による生物学的利用能が高いことを示している（Gregory、2001）. フォラシンは水に僅かしか溶けないが、ナトリウム塩はかなり可溶性であり、注射剤および飼料添加物に使用される（McGinnis、1986; Tremblayら.

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噴霧乾燥した葉酸およびUSP結晶性葉酸の希釈物は、動物飼料において最も広く使用されている製品形態である. 欠乏 葉酸欠乏症は大胞性貧血（大巨赤芽球性貧血）および白血球減少（白血球数の減少）の一貫した所見を有する多くの動物種において実験的に産生されている. 胃腸管、表皮および骨髄の上皮内層のような細胞増殖または組織再生の速い速度を有する組織が主に影響を受ける（Hoffbrand、1978）. 巨大貧血がイヌおよびネコにおいて観察される場合、腸管吸収不良症候群、栄養不良、葉酸アンタゴニストまたは失血または溶血による葉酸要求の増加により引き起こされる葉酸欠乏とより一般的に関連する. ニワトリ、モルモット、サルおよびブタのようないくつかの動物では、食事中に適切な量の葉酸が存在することが必須である. 欠乏症の徴候は、ビタミンが不足している食事を与えることによって容易に誘導することができる. イヌ、ネコおよびラットを含む他の動物では、腸内微生物叢によって産生される葉酸は、通常、. したがって、腸内の消毒剤が食生活に含まれて細菌増殖を抑制しない限り、欠乏症の徴候は発症しない. 葉酸の栄養状態の評価には、食事評価、臨床兆候、補給への対応、および実験室分析が含まれ得る. 葉酸欠乏では、ヒスチジンの分解における中間体として形成されたホルムイミノグルタミン酸（FIGLU）はもはやグルタミン酸およびホルムイミノテトラヒドロ葉酸に完全に変換することができず、したがって尿中に排泄される. この排泄は、葉酸欠乏の診断のための生化学的基準として適切であり、欠乏の初期に現れる.

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肝臓は貯蔵された葉酸の割合が高いため、この臓器の濃度は葉酸状態指標として役立つ. 葉酸欠乏症の臨床的兆候は、不確実性を確認するための実験室分析よりも非常に変化しやすく、精度は低い. ラットの葉酸枯渇 - 再補充、続いて増殖、肝臓、血清および赤血球の葉酸測定のプロトコルは、葉酸の食物源のバイオアベイラビリティを評価するのに成功している（Cliffordら. （1975）は、猫赤血球、血漿および肝臓の葉酸濃度を測定し、これらの値が出生時から32日間に減少したことを見出した. 去勢された子猫に葉酸欠乏食餌を与えたとき、Thenen and Rasmussen（1978）は、血漿および肝臓の葉酸の著しい枯渇を報告した. 犬の不足 Afonsky（1954）は、半精製食を与えた犬の体重減少とヘモグロビン濃度の漸減を報告した. 葉酸欠乏は、食欲不振、衰弱、眼からの滲出液、舌炎、白血球減少症、低色素性貧血、および感染性イヌ肝炎およびイヌジステンパーウイルスに対する抗体反応の低下をもたらす（NRC、2006）. 血清葉酸は、食餌性葉酸を投与された様々な品種のイヌにおいて増加した（Davenportら. 慢性エーリキア症を有するキツネのテリー雌は再生貧血および骨髄過形成に関連する血小板減少症を示した. Dysterythropoiesisisおよびdysthrombopoiesisは病気の準臨床段階の間の髄質過剰摂取の結果であったと考えられた葉酸およびビタミンB12欠乏に起因した（Caprelleら. コントロールのない観察研究では、ElwoodとColquhoun（1997）はボストンテリアの子犬の口蓋裂の発生率が17歳から減少したと報告しています. Sheffy（1964）は、ジステンパーおよび肝炎抗原を接種した葉酸欠乏性の子犬の免疫応答における葉酸の重要性を示した.

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枯渇したイヌは、ジステンパーおよび感染性肝炎抗原の両方に対する抗体産生反応を遅延させた. 抗原でチャレンジして8日後に葉酸を補充した枯渇犬では抗体が検出されたが、葉酸を含まない枯渇犬では17日まで抗体が見られなかった. 猫の不足 半精製食餌にスルホンアミドを添加することにより、猫で葉酸欠乏症が生じている. 血液凝固時間が増加し、血漿鉄濃度が上昇した（Carvalho da Silvaら. Schalm（1974）は、ビタミンB12と葉酸投与に反応した成体の猫の巨거芽球性貧血を報告している. 主に消化管の病気（肝臓や膵臓を含む）から苦しんでいる103頭の猫の調査では、33頭. 低血圧の葉酸およびビタミンB12濃度は、不良な身体状態スコアと有意に関連していた（Reedら. 一例として、一般的な市販の猫用食品は、通常、2〜25mg / kgの葉酸を含み、トルラ酵母からの多量の魚、これらの飼料の魚および臓器肉成分. また、イヌおよびネコを含む大部分の種については、微生物合成によってかなりの量の葉酸が提供される. しかし、犬や猫に葉酸や他の病態を合成する腸内微生物を破壊する抗生物質を投与すると、飼料中に十分な量の葉酸を持ち、コリン、メチオニン、およびビタミンB12との相互作用により、このビタミン（Ralston Purina、1987）. 大気中の酸素の存在下で長期間高温になるイヌおよびネコの食品の加工は、存在する葉酸の一部を破壊する可能性がある. さらに、最終製品中にこれが保持されなければ、より多くの葉酸が処理流体中で失われる可能性がある. アスコルビン酸の存在は、葉酸の酸化的破壊を抑制するが、このビタミンは、商業的なイヌおよびネコの食物に使用される飼料には通常は多量に存在しない. Gadient（1986）は、葉酸は熱と光に非常に敏感であり、水分にわずかに敏感であり、酸素に鈍感であると考えている.

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葉酸は、プレミックスの貯蔵中、特に高温で失われる可能性がある（Frye、1978）. Verbeeck（1975）葉酸は、微量ミネラルプレミックスせずに安定であることが見出さが、3ヶ月間室温で保存微量ミネラルとのプレミックスの50％損失限りがあるかもしれないこと. Adams（1982）は、45℃で3週間保存した後、微量ミネラルを含まないプレミックス中の葉酸活性のわずか38％の保持を報告した. ビタミンプレミックスで6ヶ月間保存した後、97％の葉酸が回収されたが、コリンおよび微量ミネラルと組み合わせたビタミンプレミックスでは43％のみが回収された. 市販のペットフードは、処理および貯蔵の影響を克服するために葉酸を補充される（Handら. 安全性 葉酸は一般的に非毒性ビタミンであると考えられている（NRC、1987）. 鳥類は、毒性を誘発するのに必要な最大5000 xの通常の摂取量で、高レベルの葉酸に非常に耐性があります. 腎肥大はこのような条件の下で記述されている（Leeson and Summers、2001）. 家禽を除いて、食餌性葉酸に対する有害反応は、いかなる種においても報告されていない. 急性静脈内毒性は非常に低く、LD50は体重1kgあたりのmgである：マウス、600;ラット、500;ウサギ、410;モルモット、120. ラットでは、注射の30分以内に死亡の大部分が発生した（Anonymous、1961）.